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气候变化对美国牧场净初级生产力的影响

摘要：本研究利用气候评估机制在全球变化情景A1B,A2和B2下；使用生物地理化学循环模型Biome-BGC模拟2001-2100年气候变化对美国牧场净初级生产力(NPP)的潜在影响。以温度，降水，饱和水气压差，白昼长度，太阳辐射，CO2富集和氮沉降为NPP的驱动因素。在三种情境下，牧场NPP增加了0.26% a^-1(7 kg C ha^minus;1 a^minus;1 )，但在2030年以前NPP的增加并不明显，且具有显著的区域差异。到2100年美国沙漠地区西南部和西南评估区的NPP下降了7%,然而北方和南方的大平原，中西部和东部的大草原的NPP均有超过25%的涨幅。以暖季为主的草原 (C4 光合通路) 物种对气温具有很好的响应，而冷季 (C3 光合通路) 占主导地位的地区对 CO₂ 富集的响应最强烈。NPP的模拟结果与基于中分辨率成像光谱仪 (MODIS)的CO₂操作试验得到的NPP预测实验结果相符。总之，这些结果表明美国牧场NPP可能具有显著且不对称的变化。

1 引言

净初级生产力（NPP），即通过光合作用同化CO₂的速率，是大气和生物圈间的基础联系。人类活动释放大量CO₂进入大气以及气候模式的改变都对NPP产生直接影响(Greer 等 1995; Nakićenović 等 2000)。不仅如此，人类已经消耗了1/4的潜在NPP (Haberl 等 2007)。牧场作为全球可持续性的一个关键组成部分，提供了许多生物和社会效益(Reynolds 等 2007; Munasinghe 2009)。然而, 从牧场获取商品和服务（如薪柴和蛋白质）的前景却因为气候变化所带来的影响而变得不明朗。总的来说，在美国牧场范围内，气候变化在可预见的将来将表现为气温升高和降水变率增加(IPCC 2013)。低且多变的降水，极端气温和高蒸发需求等气候变化使大多数牧场更易退化(Reynolds 等 2007; Korner 2000; Le Houeacute;rou 1996; Sala 等 2000)。因此，预测牧场NPP是理解全球变化对全球生态系统以及商品和服务可持续性影响的基础。

牧场的生产力主要取决于降水的分布以及土壤水分有效性的综合效益(Campbell 等 1997; Knapp 等 2001; Izaurralde 等 2011)。土壤水分有效性依赖于其他环境因素如温度，饱和水气压差，土壤属性以及CO2浓度对气孔导度的影响(Izaurralde 等 2011; Morgan 等 2004b, 2011)。升高的CO2浓度可以通过增加植被水分利用效率来提高半干旱地区的NPP(Fay等. 2003; Izaurralde 等. 2011)。除此之外，由于植物物种对这些因素的响应不同，当物种通过范围转移或当地人口动态对气候变化做出响应时可对未来NPP的变化做出预测(Morgan 等 2007; Polley 等 2012)。

我们目前的许多知识、经验证据和在气候变化情景下NPP期望值, 都是从本土实验中推断出来的, 它们主要集中在森林或农作物上。然而，大多数实验研究的适用性有限，难以将其置信外推到综合区域背景的NPP未来趋势(Norby 和 Luo 2004)。因此，区域分析应考虑的生物物理因素的相互作用，例如氮沉积和CO2浓度升高(Hungate 等 2003; Milchunas 等 2005; Maestre 等 2012; Wouter 等 2012)，以提高对气候变化背景下NPP空间变异性的认识, 并确定可能需要采取适应措施的领域(Fussel 和 Klein 2006; Clel和 等 2007; Joyce 等 2013)。针对这一需求，本研究利用生态过程模型Biome-BGC对美国境内的牧场至2100年的NPP进行了区域分析(Running 和 Hunt 1993)。显性代谢途径被用于广泛地指明当前物种组成的影响(Epstein 等 2002; Zavaleta 等 2003; Polley 等 2012)。在三种排放情景下，目前的物种组成, 加上Biome-BGC, 以及四种大气环流模式 (GCM)下的气候预测被用来模拟5弧分（大约9.3x7.1km 北纬40°）空间尺度上的NPP。然后，描述每种大气环流模式和情景中气候和NPP的主要驱动因素时间和空间上的特征。最后，在不考虑未来可能的土地覆盖变化或潜在扰动机制的情况下, 从当代基线上量化NPP的空间和时间变化模式。

2 材料和方法

2.1 气象数据

进行一次spinup模拟, 为开始预测未来的生态系统创造稳定的状态条件。Biome-BGC需要最低温和最高温，降水，白昼长度，太阳辐射和饱和水气压差的日估测值。spinup阶段所需的温度和降水数据可以从PRISM项目获取(Daly 等 2000)。PRISM不提供饱和水气压差，太阳辐射和白昼长度数据。这些变量可由PRISM数据通过MT-CLIM算法得到(Kimball 等 1997)。spinup 的气候数据是在一天的时间分辨率下形成的, 并与大气环流模数据的空间分辨率相匹配。使用增量法(Mote 和 Salatheacute;, 2009)在时间上缩减1940-2000年的月PRISM数据到可用于spinup模拟的日数据。

这项预测涵盖了由第三次政府间气候变化专门委员会 (IPCC) 评估排放情况特别报告2001–2100的三种排放方案(Nakićenović 等 2000)。这些排放方案包括对国内生产总值、人口增长、技术创新和温室气体排放等社会经济驱动因素的不同假设(SM 2)。在本研究中, IPCC 情景对应为与A1B、A2 和 B2。由Coulson等(2010a, b)等处理的气候数据来自于一系列的 GCM数据, 包括气候中心的建模和分析(GCGM2)，澳大利亚英联邦科学和工业研究组织 (CSIRO MK2), 哈德利气候预测与研究中心 (HadCM3) 和气候学科交叉研究模式 (MIROC 3.2)。Coulson 等(2010a, b) 将用于第四次IPCC评估报告中的一组选定的 GCM 在空间上缩减, 在5弧分的空间分辨率下估计月平均最高温和最低温以及降水。GCM 数据是由Coulson等(2010a, b) 在空间上缩减, 并利用 ANUSPLIN 软件, 以适应每个月的每一个气候变量的二维样条函数。Joyce等对这些程序在长度上加以描述(2011, 2014)。

将从GCM获取的PRISM数据的最高温和最低温以及降水的月估测值在时间上缩小的至每日时间步长，以满足Biome-BGC模型使用增量法（SM 1）的需求。利用这些日数据，使用MT-CLIM算法算出白昼长度，太阳辐射和饱和水气压差。

2.2 空间域分析

通过确定区域的范围和组成来估计未来牧场潜在NPP需要两个步骤(SM1)。第一步，Reeves和Mitchell(2011) (SM 3)确定了美国境内牧场的空间范围。第二步，在第一步所确定的牧场域的每个像素上对C3、C4 和灌木植物功能类型的相对丰度进行量化。SM 3 中描述的交叉孵化区只用于验证和比较, 不能用于描述NPP对气候变化的响应，因为，虽然灌木和草本植物也占有一定范围，但不在Reeves和Mitchell(2011)所限定的牧场研究范围之内。所有的模拟NPP的预测都是在5弧分像素级进行。然而，结果往往聚集到较大的空间范围包括在SM 3中所描绘的六个评估区域。

2.3氮沉降、二氧化碳浓度和土壤

排放情景包括十年非空间的NOx排放的预测(SM4)。将十年数据进行线性插值以估计年数据。此外，假定氮沉积和氮排放以相同的速率增加，因此，可以用氮排放的增加速率代替氮沉积的增加速率。由于来自Holl和等(2005)的表格式数据描述了目前的氮沉积模式, 而被用来在每个情景下预测全景沉积。这确保了在整个预测过程中, 氮沉积的空间模式和相对大小保持恒定,虽然在每个情景(SM 4)下的氮排放预测发现总沉降是基于时间趋势的。

每个IPCC排放情景下的氮排放，二氧化碳浓度的年代预测值被表示在SM 4中，这反映了CO₂浓度在预测中的趋势。假定CO ₂在整个研究区域均匀地分布，十年CO₂浓度的预测是非空间且对称地应用到每个像素的。

在此提供即将到来的IPCC第五次评估报告(AR5)的链接(Moss 等 2010; Rogelj 等 2012) (http://www.ipcc.ch/activities/activities.shtml#.Ug6Z0UG1Hh4)，表明在代表性浓度途径中发现的CO₂浓度和本研究所使用SM4提供的的社会经济情景之间的联系。我们的链接是基于2100年CO2浓度的相似性，与Rogelj等（2012）制作的链接不同。

利用Biome-BGC模拟未来NPP所需的最后一个参数是土壤数据，可从国家土壤地理数据库(STATSGO) 获取(U.S. Department of Agriculture 和 Natural Resources Conservation Service NRCS 1994)。对研究区域的砂土，粉砂和粘土的含量以及基岩深度进行量化。这些数据被空间化到5弧分的空间分辨率, 以匹配所有其他模拟参数的空间显式。Biome-BGC使用这些土壤数据控制地下过程如分解和水平衡。

2.4 模拟植被生产力

利用上述植被分布，气候，CO₂, NOx和土壤数据，在每个大气环流模式和情景组合中(SM 5)，通过应用Biome-BGC模拟生态系统动态过程来预测美国牧场年NPP。在整个预测过程中, 植物功能类型和光合途径的现代分布一直保持不变。这样做是因为在研究区域内一个世纪的 植被变化进行空间明确、现实假设是不可行的。因此，结果只能反映CO₂浓度的变化，氮沉积和气候变量，这是研究的重点。在每个像素中NPP变化的特点是随时间线性变化的斜率。

2.5 NPP变化及其动因分析

尽管在每个大气环流模式和情景组合的预测中都利用Biome-BGC 进行了模拟, 但NPP数据平均分布在每个大气环流模式上以产生情景级结果。Biome-BGC使用每个大气环流模式中的气候预测在每个排放情景中运行。从不同大气环流模式中获得NPP, 然后平均在每个排放情景中的432种气候变化 (2014) 126:429–442。Joyce等 (2011) 深入地探索了各种 GCM 之间的空间差异, 因此在这里省略。通过在每个像素上计算Spearman相关系数来识别上述驱动因素中与每个情景最密切相关的NPP模式。生物气候因子与预测NPP具有最高的相关性，被认为是生产力变化的主要驱动因素。以同样的方法使用线性趋势来确定变化的方向和大小以描述NPP的时间趋势。还利用线性趋势对降水和温度进行了评估, 使其变化的方向和幅度相对于目前的日条件能够被量化。NPP和气候数据对于三个排放情景的响应的平均在一起以及它们之间的差异被表示为关于均值的标准差。

2.6 量化模型协议

因为目前对美国牧场没有广泛的空间范围的NPP观测值，所以无法对预测NPP进行直接验证。然而, 有数据表明, 遥感仪器可以用来描述NPP预测值。从中分辨率成像光谱仪 (MODIS) 卫星获得的净初级生产力已被用于评估草原生物群落区的NPP和动态生物量(Heinsch 等 2006; Reeves 等 2006; Zhang 等 2010)。MODIS 衍生的NPP预测值在全球范围内可获得 1 km² 的空间分辨率, 并与在 SM 3 确定的区域内使用Biome-BGC得到的NPP进行比较。虽然这种分析并不构成准确的评估, 但可以洞察模型结果可能存在问题的位置, 反而言之, 可以洞察哪里更可靠。

3 结果

3.1 气候趋势预测

在三种情景中, 每种情景下年平均温度均升高 (图 1a), 但区域差异很大 (图 1b)。至 2018, 预计年平均气温将超过1940年以来的历史变化上限, 并在整个预测中持续稳步上升。温度升高最多的区域出现在西部内陆和东部草原地区(分别为，0.032 °Cplusmn;0.002 和 0.003 yearsminus;1 )。一些生态分部(Bailey 和 Hogg 1986) 在美国中西部的极限高空, 经历了显著的气温升高, 在预测结束时通常超过4摄氏度。北部的大平原, 南部的大平原, 和西南都以大约相同的速度变暖(分别地，~0.03 °Cplusmn;0.002, 0.0001, 0.001 yearminus;1 )，然而西南沙漠变暖的速率最慢(0.02 °Cplusmn;0.002 yearsminus;1 )。尽管有变暖的共性, 但在温度趋势上有显著的次区域变化 (图 1b)。

与温度形成对比的是, 在不同情景中, 降水的预测变化并不显著的, 存在更多的变数。从全国来看, 降水在三种情况中的预测均接近或在降水量变化的历史范围内(图. 1c)。总体而言, 在所有三种方案中, 2001年至2100的平均降水差异是minus;1.5%, 标准差为5.2%。这一标准差代表了关于这三种情景下的降水预测固有的变异性。在评估区域中, 北部大平原的降水增加率最大 (图 1d), 且在不同情景之间也具有高度可变性 (0.06%plusmn;0.06 yearsminus;1)。东部大草原和南部大平原的年降水量以平均每年minus;0.07 ~minus;0.06% 的速度下降，变率低于北部大平原。西南评估区的年降水量以最大的速率下降, 尽管不同情景之间的差异很大。西南沙漠地区平均降水呈增加趋势, 但区域表现出极易变性 (标准差为均值的4倍)。

图1美国牧场至2100在A1B，A2，和B2排放情景下的预测温度（

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